<<< interlibrary.narod.ru

<<< Назад

Вперед >>>

<<< Начало

3.1. Общие сведения об адаптации

Адаптация – приспособление живого организма к постоянно изменяющимся условиям существования во внешней среде, выработанного в процессе эволюционного развития.

Проблемам адаптации посвящено большое количество работ, в основном содержащих факты, либо различные теории, предлагающие те или иные научные объяснения наблюдаемым процессам адаптации, в том числе П.К.Анохиным,   Ф.З Меерсоном и др.

Известно два типа адаптации: генотипическая  и фенотипическая.

По определению Большой медицинской энциклопедии (БМЭ): «…генотипическая адаптация возникает вследствие отбора клеток с определенным генотипом, обуславливающим выносливость». Это определение не безупречно, так как оно не отражает того, к какому виду нагрузок относится выносливость, так как в большинстве случаев, приобретая одни преимущества, живые организмы теряют другие. Если, например, растение хорошо переносит жаркий засушливый климат, то, скорее всего, оно будет плохо переносить холодный и влажный.  

Что же касается фенотипической адаптации, то к настоящему времени нет строгого определения этого термина.

По определению БМЭ «… фенотипическая адаптация возникает как защитная реакция на действие повреждающего фактора».

По определению Ф.З. Меерсона «Фенотипическая адаптация – развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в результате которого организм приобретает отсутствующую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды и таким образом получает возможность жить в условиях, ранее не совместимых с жизнью, …».

Известны также аналогичные определения адаптации и других авторов.

Однако ни определение, данной в БМЭ, ни определение Ф.З. Меерсона  не отражает в полной мере свойства живых организмов к фенотипической адаптации.

Если проанализировать определение фенотипической адаптации, данной в БМЭ, то становится очевидным, что ограничение процесса  адаптации только наличием  повреждающего фактора, по всей видимости, необосновано. Действительно, если действует неповреждающий  фактор, например питьевая вода с другим содержанием солей, к которой нужно привыкнуть, либо переезд в зону  другого часового пояса, то в этих случаях организм также перестраивается благодаря свойствам фенотипической адаптации.

Что касается определения, данного Ф.З. Меерсоном, то оно также недостаточно широко охватывает область, в которой проявляется фенотипическая адаптация.

Основная причина неоднозначности определений  генотипической и фенотипической адаптации заключается в том, что при определении этих понятий отсутствует основной критерий жизнеспособности организмов – устойчивость их неравновесного термодинамического состояния.

Поэтому более полное определения генотипической и фенотипической адаптации излагается в следующих редакциях:   

Генотипическая адаптация -  изменение генофонда вида путем естественного отбора по показателю максимальной устойчивости неравновесного термодинамического состояния.

Фенотипическая адаптация - свойство организма изменять свои биологические параметры при постоянно изменяющихся условиях внешней среды для обеспечения устойчивости неравновесного термодинамического состояния.  

В настоящем учебном пособии генотипическая адаптации рассматриваться не будет.

Что же касается фенотипической адаптации, то ее процессы условно могут быть разделены на два  вида:

       1.       Оперативную фенотипическую адаптацию, в результате которой организм путем соответствующих оперативных физиологических реакций непрерывно реагирует на  все кратковременные факторы, влияющие на его жизнедеятельность, не меняя при этом  значения показателей его функциональных систем.

       2.  Устойчивую фенотипическую адаптацию, в результате которой при длительных воздействиях на организм факторов окружающей среды произошли такие изменения значений его функциональных систем, в результате которых организм стал более приспособлен к этим факторам.

Ниже будут рассмотрены вопросы определения природы адаптации и ее основных законов путем анализа биологических процессов исходя из принципов жизнедеятельности живых организмов как открытых термодинамических систем, находящихся в устойчивом неравновесном термодинамическом состоянии.

3.2. Теоретические основы процессов

фенотипической адаптации

Как было указано в главе 2, принципом существования всех живых организмов является управляемое  выделение свободной энергии путем непрерывно чередующихся фаз ее выделения и потребления.

Этот принцип реализуется путем непрерывных последовательностей циклов управляемых ферментативных биохимических реакций в клетках, содержащих чередующиеся фазы расщепления и синтеза реактивов, участвующих  в них. Время выполнения полного цикла биохимических реакций определяется наименьшим средним значением ее скорости в каждой фазе цикла.

Параметры процессов биохимических реакций в клетках не являются постоянными. Наоборот, они непрерывно меняются как по каким-либо внутренним причинам, так и из-за внешних воздействий окружающей среды.

При любом  воздействии на клетку: изменении параметров окружающей среды, состава продуктов питания и других, в ответ в ней происходят многочисленные изменения в биохимических  реакциях и физическом состоянии, направленные на поддержание ее жизнеспособности – обеспечении устойчивости ее неравновесного термодинамического состояния. В частности, это выражается в изменениях скоростей чередования циклов метаболических процессов, объемов веществ,  вступающих в реакции, скорости поступления продуктов питания и других ингредиентов, периода деления клеток, энергетического потенциала, среднего времени жизни, содержания и скоростей выполнения  других жизненных процессов, а также массы и  геометрических параметров.

Такие реакции в ряде случаев могут обеспечивать жизнеспособность живых организмов при изменениях параметров внешней среды в очень больших пределах.

Например, известно, что микробы встречаются в самых холодных, горячих, соленых и глубоких местах обитания на Земле. Они сохраняют жизнеспособность на высоте более 80 километров и на одиннадцатикилометровой глубине в океане, где давление достигает тысячи атмосфер. Микроорганизмы обнаружены в шахтах на глубине 4 километра, в безжизненных пустынях и в самом соленом из озер - Мертвом море. Сохранение их жизнеспособности возможно в контурах ядерных реакторов, они выдерживают дозы радиации, смертельные для других форм жизни. Существование микробов возможно при очень низких концентрациях питательных веществ. Некоторые формы бактерий выдерживают температуру +150 градусов в течение 30 минут.

Следует отметить, что плазматическая мембрана, органелы и другие элементы клеток по своим физическим характеристикам достаточно пластичны. Поэтому в процессе  жизнедеятельности при воздействии нагрузок их размеры и формы непрерывно меняются в определенных пределах, не приводящим к каким-либо нарушениям или повреждениям  структуры. Повреждения  могут наступить лишь в результате достаточно больших нагрузок.

Свойства фенотипической адаптации многоклеточных живых организмов определяются совокупными свойствами клеток, органов и систем, из которых они состоят, реагировать на те или иные нагрузки. Например, в результате соответствующих тренировок организма человека у последнего может значительно увеличиться мышечная масса, физическая сила и выносливость, при смене места жительства происходит привыкание к другому климату, смене часовых поясов и др.

Исходя из изложенного, можно сформулировать сущность свойства живых организмов к фенотипической адаптации:   

3.3. Работа механизма фенотипической адаптации

Для анализа работы механизма фенотипической адаптации рассмотрим в качестве примера поведение клетки при воздействии на нее некоторой нагрузки, в результате чего для сохранения устойчивости неравновесного термодинамического состояния клетке будет необходимо увеличить объем и скорость синтеза и расщепления АТФ. (Одновременно с этими изменениями реакций в клетках изменяются и многие другие, включенные в соответствующие  метаболические пути).

При воздействии на клетку такой нагрузки в ней будут активизированы ферменты, повышающие скорость биохимических реакций в первой фазе – фазе поступления питательных веществ и синтеза из них АТФ. Эта фаза под действием ферментов будет происходить в ускоренном режиме до достижения увеличенного количества синтезированного АТФ. При достижении в клетке критического количества АТФ фаза синтеза АТФ за счет действия обратных связей переключится на фазу расщепления АТФ.

При фазе расщепления АТФ идут совершенно другие биохимические реакции, в основном реакции гидролиза, в результате которых АТФ превращается в АДФ с выделением энергии. Эти реакции также будут идти в ускоренном режиме до достижения минимального количества АТФ.

Эти реакции, проходящие при участии и под контролем ферментов, будут также сопровождаться усиленным синтезом последних.

Изменения в ходе биохимических реакций приводят к биологическим и к физическим изменениям клетки: скоростей и величины реакций, массы, объема, формы, геометрических размеров.

На рис. 3.1 и 3.2 приведены графики изменений массы нейтрофилов и спектральной плотности мощности массы клетки (данные Всероссийского научно-исследовательского института оптико-физических измерений).

Рис. 3.1. График изменения массы нейтрофила.

Ось абсцисс: минуты; ось ординат: граммы

Рис. 3.2. График спектральной плотности мощности массы клетки.

Ось абсцисс: Гц; ось ординат: гр²/Гц

В том случае, если нагрузка невелика и действует на клетку незначительное время, то после ее снятия все параметры клетки (как параметры биохимических реакций, так и физические), быстро вернутся к исходному состоянию. Как было указано выше, такой  вид фенотипической адаптации является оперативным.

На рис. 3.3 представлен пример оперативной фенотипической адаптации.

Рис. 3.3. Пример оперативной фенотипической адаптации.

Как видно из рис. 3.3., в течение времени  t_F действия нагрузки E_m происходит функциональный сдвиг процесса колебаний физиологического параметра u. После прекращения действия нагрузки функциональный сдвиг возсстанавливается в исходное состояние. 

Но если нагрузка действует длительное время, то благодаря циклическому характеру процессов обмена веществ, в клетке постепенно произойдут устойчивые изменения ее физических и биохимических параметров: изменятся геометрические размеры и масса, пределы регуляции биохимических реакций, скорость деления и другое.

Если после этого нагрузка будет снята на длительный срок, то благодаря тому же циклическому характеру процессов обмена веществ, в клетке за достаточно длительное время произойдет устойчивый возврат к исходным параметрам. 

В этом нетрудно убедиться на примере тренировок спортсменов. В результате длительных тренировок практически всегда наблюдается значительное увеличение мышечной массы. Однако, если тренировки прекращаются, то мышечная масса со временем возвращается к своим прежним параметрам.

Таким образом, при биохимических и физических изменениях в клетках, не превышающих предельно допустимые, фенотипические адаптационные процессы в них можно считать условно обратимыми. Это связано с тем, что, как было указано в главе 1,  вся материя представляет собой  открытые системы и все процессы, происходящие в материальном мире, необратимы.

Действительно, возврат организма к исходным параметрам в принципе может произойти и происходит, но уже при другом его состоянии. За время, в течение которого произошла фенотипическая адаптация и ее возвращение к исходным параметрам организм в определенной степени изменится, в частности, станет старше.  В его органах и системах произошли определенные изменения, биохимические реакции стали происходить иначе из-за приема другой пищи, погоды и массы других параметров внешней среды, которые непрерывно меняются. 

         Рассматривая процессы перестройки многоклеточных организмов, необходимо отметить, что они в той или иной степени, но всегда затрагивают все органы и системы. Так же следует отметить, что органы и системы обладают самыми разными свойствами реакций на нагрузки. Некоторые органы и системы реагируют на воздействие нагрузок очень быстро, например сердечно-сосудистая система, а некоторые очень медленно, например уже упоминавшийся процесс изменения мышечной массы.

         Поэтому объем процессов перестроек в организме под действием нагрузок в значительной степени зависит как от длительности воздействия этих нагрузок, так и от их характера.

3.4. Основные закономерности реакций организмов

на нагрузки

3.4.1. Реакции организма на одиночную нагрузку

Как было указано выше, воздействия на клетки различных нагрузок приводят к  соответствующим изменениям в ходе происходящих  в них биохимических реакций, а также   к биологическим и  физическим изменениям: скорости и величине реакций, массы, объема, формы, геометрических размеров.

        Для определения закономерности зависимости таких реакций от нагрузки рассмотрим  воздействие на организм одиночной нагрузки в виде прямоугольного импульса.

        На рис. 3.4 представлен упрощенный график закономерности изменений некоторого функционального сдвига u при воздействии на организм импульсной нагрузки E₁ прямоугольной  формы, действующей в течение промежутка времени T= t₂- t₁. Здесь следует отметить, что на самом деле живой организм всегда реагирует не только на величину нагрузки, но и на скорость ее нарастания. Кроме того, в природе в принципе не бывает импульсов абсолютно прямоугольной формы - всегда есть передний и задний фронты, меняющимися по определенным законам, с определенными конечными параметрами. В данном случае для упрощения задачи эти вопросы не рассматриваются.

Рис. 3.4. Упрощенный график закономерности изменений функционального сдвига u

при воздействии импульсной нагрузки прямоугольной формы E₁

Как видно из рис. 3.4, при воздействии на организм нагрузки E₁ длительностью  T= t₂- t₁, в организме возникает и начинает нарастать некоторый функциональный сдвиг u, который достигает своего максимального значения u₁ в момент прекращения действия нагрузки t₂  (кривая 1).

После снятия нагрузки E₁ функциональный сдвиг u восстанавливается до исходного значения по закону, близкому к экспоненте (кривая 2).

Наблюдаемая закономерность изменений функционального сдвига, изображенного на графике рис. 3.4 является результатом большого комплекса биохимических ферментативных реакций, вызванных воздействием нагрузки E₁.

Попытка математического описания таких реакций была предпринята еще в 1913 году немецкими учёными Л. Михаэлисом и М. Ментен.

В результате проведенных исследований ими были выведен закон, описывающий кинетику изменения субстрата в ферментативной реакции:

где:

s - концентрации субстрата;

µ₀ - максимальная скорость;

K_m - константа Михаэлиса - численно равна концентрации субстрата, при которой скорость реакции составляет половину максимально возможной.

График зависимости скорости реакции как функции начальной концентрации субстрата s представлен на рис.3.5.

Рис.3.5. Закон Михаэлиса - Ментен.

Зависимость скорости реакции как функции начальной концентрации субстрата s.

µ₀ - максимальная скорость, K_m - константа Михаэлиса.

Однако закон Михаэлиса-Ментен описывает только одну каталитическую реакцию, и то при нескольких не совсем реальных допущениях, в частности таких, как отсутствие в растворе других форм фермента.

В нашем же случае необходимо анализировать закономерность изменений  функционального сдвига как конечного совокупного результата всего комплекса биохимических реакций, участвующих  в его формировании. 

В связи с этим для описания совокупного процесса реакций организма на некоторую единичную нагрузку (рис.3.4.), выражающуюся в росте соответствующего функционального сдвига и реакции восстановления этого сдвига после снятия нагрузки могут быть использованы математические формулы, составленные по результатам практических исследований этих процессов и построения соответствующих графиков.

В частности, закономерность нарастания функционального сдвига u (рис.3.4, кривая 1) может быть описана формулой (3.2.)

а процесс восстановления функционального сдвига u₁ в сторону исходного состояния (рис.3.4., кривая 2)  может быть описана формулой (3.3):

Как видно из формулы (3.3),   при .

Отсюда, следует, что определить точное время восстановления функционального сдвига t, при котором u = 0, невозможно.

При определенных изменениях величины нагрузки E₁ и длительности ее воздействия T соответствующим образом будет меняться закономерность роста и восстановления функционального сдвига u, так как при этом в биохимических реакциях будет принимать участие различное количество ингредиентов с соответствующей динамикой концентрации.

Рассмотрим зависимость изменений функциональных сдвигов u от изменения величины нагрузки E.

На рис. 3.6 показаны закономерности изменений функциональных сдвигов u при разной абсолютной величине нагрузки E.

Рис. 3.6.  Зависимость изменений функциональных сдвигов u

от изменения величины нагрузки E.

Как видно из рис. 3.6, с увеличением абсолютной величины нагрузки E, действующей в течение равных промежутков времени T, величина функциональных сдвигов u возрастает. При этом возрастает и время их восстановления:  T₃ >T₂ > T₁.

Рассмотрим зависимость изменений величины функциональных сдвигов u от длительности действия  нагрузки E.

На рис.3.7 показаны закономерности изменений функциональных сдвигов u при разном времени действия нагрузки E: t₁<t₂<t₃.

Рис. 3.7.  Зависимость изменений величины функциональных сдвигов u

от длительности действия  нагрузки E_m.

Как видно из рис. 3.7. с увеличением длительности воздействия t одинаковой по величине нагрузки E_m величина функциональных сдвигов u возрастает. При этом возрастает и время их восстановления  T₃ > T₂ > T₁.

Таким образом, время восстановления T функциональных сдвигов u зависит как от величины нагрузки E, так и от длительности ее воздействия t.

Величина и длительность действия нагрузок на организм могут быть различными,  но всегда ограничены по максимальным значениям. В зависимости от величины нагрузки соответствующим образом меняются процессы биохимических реакций, и как следствие -  физиологические процессы.

При незначительных нагрузках, как по  величине, так и по времени действия, к которым организм в достаточной степени приспособлен (назовем их нормальными), вызванные ими функциональные сдвиги после снятия нагрузок быстро восстанавливаются до исходных значений.  

При максимально большой или максимально длительной нагрузке за счет ферментов изменения скорости биохимических реакций и объема участвующих в них реактивов  достигает предельных значений. После снятия таких нагрузок организму требуется достаточно большое время для восстановления вызванных ими функциональных сдвигов.

При воздействиях  на организм нагрузок, превышающих предельно допустимые, достаточно велика вероятность повреждений, заболеваний или гибели организма. В результате таких нагрузок, как правило, не происходит полного восстановления функционального сдвига.

На рис. 3.8. показан пример графика реакции функционального сдвига на непереносимую нагрузку (шум от взрыва), вызвавшую акустическую травму, и процесс восстановления слуха после акустической травмы.  

Рис. 3.8. График реакции функционального сдвига  на непереносимую нагрузку.

Как видно из рис. 3.8, график роста функционального сдвига u при воздействии непереносимой нагрузки (кривая 1) представляет собой крутую характеристику, переходящую  в верхней части в горизонтальную линию, свидетельствующую о переходе реакции в режим  предельного значения функционального сдвига – следствием которого стала акустическая травма. Процесс восстановления функционального сдвига (кривая 2) – восстановления слуха после акустической травмы - происходит лишь частично.    

Таким образом, нагрузки, воздействующие на организм, можно разделить на три категории: нормальные, повышенные и непереносимые со следующими определениями:

-     нормальные нагрузки – нагрузки, достаточно легко переносимые организмом;

-     повышенные нагрузки – нагрузки, которые могут  воздействовать  на  организм  без последствий лишь ограниченное время;

-     непереносимые нагрузки – нагрузки, которые могут привести организм к заболеваниям, травмам, либо к гибели.

3.4.2.  Реакции организма на периодическую нагрузку

Нагрузки, воздействующие на живые организмы, достаточно часто носят не только одиночный, случайный, но и периодический характер.

Как уже было указано выше, наиболее часто периодический характер нагрузок связан с вращением Земли вокруг своей оси и вокруг Солнца. Кроме того, у человека он может быть связан с производственными процессами, режимом труда и отдыха и другими причинами.

Реакция организма на периодическую нагрузку зависит от того, что собой представляет эта нагрузка, ее величина, параметры периодичности и др.

Рассмотрим в качестве примера воздействие на организм человека нормальной периодической физической нагрузки прямоугольной формы.

На рис. 3.9 приведены: график периодического чередования нагрузок E (a)  и график соответствующих функциональных сдвигов u (b).

Рис.3.9.  График колебаний функционального сдвига u от воздействия нормальной периодической нагрузки E.

Как видно из графика а на рис.3.9 , на организм человека периодически, с периодом t₀,   длительностью t_F  и паузой t_R воздействует нагрузка  величиной E_m.

  Как видно из графика b на рис.3.9, в течение времени воздействия t_F нагрузки E_m в организме человека происходит реакция, выражающаяся в виде роста функционального сдвига u,  достигающего к концу времени воздействия значения u_m.

 Во время пауз между нагрузками длительностью t_R происходит восстановление функционального сдвига E, который фактически достигает своего исходного значения 0 за время t_r. (выше было указано, что точное время  восстановления функционального сдвига определить невозможно). 

 Как видно из графиков a и b, t_r<t_R, а графики роста функциональных сдвигов u при последующих нагрузках E_m идентичны. 

Это означает, что к началу следующей нагрузки организм полностью восстановился от действия предыдущей.

 Рассмотрим случай воздействие на организм периодической повышенной нагрузки E_m, при которой t_r > t_R.

На рис. 3.10 представлен график воздействия на организм периодической повышенной нагрузки.

Рис. 3.10. График колебаний функционального сдвига u

от воздействия повышенной  периодической нагрузки E.

Как видно из графика на рис. 3.10, воздействие на организм повышенной нагрузки I величиной E_m и длительностью t_F вызывает повышенный функциональный сдвиг u_m1, который не успевает полностью восстановиться за время паузы t_R и к моменту прихода нагрузки II остаточное значение функционального сдвига составляет n₁.  В результате действия нагрузки II функциональный сдвиг u достигает значения u_m2 > u_m1, который также не успевает полностью восстановиться до прихода нагрузки III и его остаточное значение уже составляет n₂. Воздействие нагрузки III вызывает рост функционального сдвига u до значения u_m3. И только в процессе длительной паузы t_r  функциональный сдвиг u восстанавливается полностью.

Такая закономерность роста функциональных сдвигов при неполном их восстановлении наблюдается достаточно часто. В качестве примеров могут быть приведены случаи роста функциональных сдвигов в процессе рабочей недели и их полном восстановлении за выходные дни, при вахтовых графиках работы в экстремальных условиях (неделя через неделю) и др. 

3.5. Основные закономерности фенотипических адаптаций

3.5.1. Оперативная фенотипическая адаптация

Как было указано в разделе 3.1, оперативная фенотипическая адаптация представляет собой реакции организма на все кратковременные факторы, влияющие на его жизнедеятельность, не меняя при этом  значения показателей его функциональных систем.

Свойства оперативной фенотипической адаптации многоклеточных живых организмов определяются результатом совокупных свойств клеток, органов и систем, из которых они состоят, реагировать на те или иные нагрузки изменением происходящих  в них различных видов биохимических процессов для сохранения устойчивости неравновесного термодинамического состояния.

Закономерность реакций живых организмов на нагрузки при оперативной фенотипической адаптации фактически уже рассмотрены в разделах 3.4.1 «Реакция организма на одиночную нагрузку» и 3.4.2 «Реакция организма на периодическую нагрузку». 

3.5.2. Устойчивая фенотипическая адаптация

3.5.2.1. Устойчивая фенотипическая адаптация при воздействии

постоянной одиночной  нагрузки

Как было установлено при рассмотрении процессов оперативной фенотипической адаптации, при воздействии на организм каких-либо нагрузок в нем происходят соответствующие этим нагрузкам изменения в ходе циклов биохимических реакций.

Если такая нагрузка по своей величине соответствует нормальной или повышенной, возникает сравнительно редко и на короткое время, то каждый раз после ее окончания режим работы клетки восстанавливается до исходного уровня.

Если же такая нагрузка действует длительное время, то в результате многочисленных циклов метаболизма при каждом из них в клетке происходит накопление незначительных физических изменений.

В результате этого в клетку через некоторое время начинает уже постоянно поступать повышенное или пониженное количество питательных веществ, а в биохимических реакциях участвовать повышенное или пониженное количество реактивов. Таким образом, режим функционирования клетки в условиях постоянного действия нагрузки становится для нее нормальным, и он будет сохраняться все время ее действия.

График такого процесса изображен на рис. 3.11.

Рис. 3.11.  Процесс устойчивой фенотипической адаптации

Как видно из рис. 3.11, до начала действия нагрузки E₁, в период времени 0 – t₁, среднее значение колебаний функционального сдвига составляло u₁.  В результате фенотипической адаптации за длительный период времени t₂ – t₁ действия нагрузки E₁ происходят изменения в ходе биохимических реакций, в результате которых среднее значение колебаний функциональных сдвигов u₁ увеличивается до значения u₂, которое становится постоянным в условиях постоянного воздействия нагрузки E₁.

При длительном снятии нагрузки произойдет фенотипическая адаптация в обратном  направлении, так как ее величина ниже предельно допустимой.

Необходимо отметить, что в реальных условиях нагрузка не прикладывается мгновенно, а происходит в течение определенного времени. Кроме того, живые организмы реагируют не только на величину нагрузки, но и на скорость ее возрастания. (Поэтому спортсмены, чтобы уменьшить величину воздействия нагрузки, прежде чем выполнять соответствующие упражнения, предварительно «разогреваются»).

На рис. 3.12 показан пример графика реальных изменений колебаний функциональных сдвигов u при действии постоянной нагрузки E₁.

Рис. 3.12. Пример графика изменений колебаний функциональных сдвигов u при быстром воздействии постоянной нагрузки E₁.

Как видно из графика на рис. 3.12, до начала действия нагрузки E₁ колебания функционального сдвига находятся  в пределах (0 - u₁).

Нагрузка E₁ на организм начинает действовать с момента t₀, возрастая за промежуток времени  t₀ – t₁  от значения  0 до значения E₁.

За промежуток времени t₀ - t₂ действия нагрузки E₁ верхний предел колебаний функционального сдвига u резко вырастают от значения u₁ до u₄. Это объясняется реакцией организма на два одновременно воздействующих параметра нагрузки: величину E₁ и скорость ее  нарастания: v=dE₁/dt.

В течение промежутка времени t₂ - t₃, функциональный сдвиг u незначительно восстанавливается, достигая верхним пределом уровня u₃, так как происходит восстановление функционального сдвига от действия параметра скорости нарастания нагрузки. Далее происходят изменения колебаний функционального сдвига u, определяемые только действием величины нагрузки E₁: размах колебаний функционального сдвига уменьшается при одновременном увеличении среднего уровня его значения. Это связано с экспоненциальной зависимостью величины функционального сдвига u от нагрузки E₁. Причем изменения минимальных и максимальных значений функциональных сдвигов будет происходить по идентичным законам, как это было указано выше, соответственно:

С момента t₄ процесс перестройки организма можно считать установившимся, при котором колебания функционального сдвига будут  постоянно, в течение всего времени действия нагрузки E₁, находиться в пределах u₂ – u₅.

После снятия нагрузки в течение определенного времени может произойти возврат функционального сдвига u к значениям, близким, но не  равным исходным, так как в процессе жизнедеятельности живых организмов непрерывно происходят необратимые процессы.

3.5.2.2. Устойчивая фенотипическая адаптация при воздействии 

длительной периодической  нагрузки

Рассмотрим процессы фенотипической адаптации живых организмов при действиях периодических нагрузок на примере организма человека.

К основным параметрам периодических нагрузок относятся: абсолютная величина, длительность действия и длительность паузы.

При приведенном выше (раздел 3.4.2) анализе реакций организма на периодическую нагрузку были рассмотрены основные закономерности воздействия на живые организмы этого вида нагрузок.

Определим закономерность процесса адаптации при периодических нагрузках.

Если абсолютная величина нагрузки относится к категории нормальных и соотношение длительностей воздействия нагрузки и пауз такие, при которых функциональный сдвиг, вызванный нагрузкой, полностью восстанавливается, то при этом фенотипической адаптации не происходит, так как организм уже адаптирован к таким нагрузкам.

Если абсолютная величина нагрузки относится к категории повышенных, и при этом время восстановления функциональных сдвигов, вызванных этой нагрузкой, фактически будет больше времени пауз между нагрузками, то при этом возникнет процесс длительной фенотипической адаптации. При этом в организме будут происходить биохимические реакции как синтеза из продуктов питания, так и расщепления АТФ в таких объемах, при которых будет обеспечена устойчивость его неравновесного термодинамического состояния.  

Процесс устойчивой фенотипической адаптации, при котором воздействующая на организм нагрузка носит периодический характер, вызывая при этом соответствующие периодические последовательности реакций синтеза из продуктов питания  и расщепления АТФ, обеспечивает возможность значительно больших диапазонов перестроек функциональных параметров, чем при постоянной нагрузке.  

Это связано  с тем, что периодический характер нагрузок позволяет организму обеспечить более оперативно процессы изменений скоростей биохимических реакций и объемов реактивов, участвующих в них. Закономерность этих  процессов имеет индивидуальный характер, так как непосредственно связана с собственными биологическими ритмами и физиологическим состоянием живых организмов.

Это свойство организма достаточно убедительно подтверждается процессами тренировок спортсменов, когда при правильном выборе сочетаний нагрузок и отдыха достигаются значительные показатели в спортивных достижениях.

На рис. 3.13 представлен примерный график  процесса устойчивой фенотипической адаптации при воздействии на организм периодической нагрузки. 

Рис. 3.13.  Примерный график устойчивой фенотипической адаптации к  периодическим нагрузкам с постоянными параметрами

Как видно из графика на рис. 3.13, в начальный период времени 0 -  t₁  воздействия нагрузки E_m происходит перестройка функциональных сдвигов u, при которых восстановление за время пауз между нагрузками полностью не происходит. Однако с момента  времени t₁ процесс роста и восстановления функциональных сдвигов стабилизируется.  Это означает, что фенотипическая адаптация произошла и при этом процессы синтеза из продуктов питания  и расщепления АТФ начинают происходить уже на другом уровне. Одновременно происходит и сдвиг значений нагрузок, характеризующих нормальную, повышенную и непереносимую нагрузки.

Таким образом, благодаря принципу функционирования в виде последовательностей циклов биохимических реакций, живые организмы обладают свойством фенотипической адаптации к изменяющимся условиям внешней среды.

Исходя из изложенного, можно сформулировать сущность свойства живых организмов к фенотипической адаптации:   

3.6. Фенотипическая адаптация и окружающая среда

3.6.1. Основные закономерности изменений параметров окружающей среды

В существующем материальном мире, как живом, так и неживом, практически все параметры, характеризующие его,  никогда не бывают постоянными и подвергаются как периодическим, так и случайным изменениям.

Все изменения параметров окружающей среды связаны с тем, что в зависимости от одновременного воздействия на нее самых различных факторов: погоды, солнечной радиации, положения планет,  времени года и другого, изменяется степень неравновесности состояния материи. При превышении состояния неравновесности некоторого критического предела эта материя приобретает другие свойства, вследствие чего она переходит на другой уровень самоорганизации.

В качестве примеров  перехода материи на другой уровень самоорганизации можно привести эффект самовозгорания горючих веществ при превышении их температуры некоторого критического уровня или превращения воды в лед  при температуре ниже 0⁰С.

Неживая материя всегда находится в неустойчивом неравновесном термодинамическом состоянии.

В отличие от неживой природы живые организмы для обеспечения своей жизнедеятельности всегда должны находиться в состоянии устойчивого неравновесного термодинамического состояния.

Поэтому любые изменения параметров внешней среды  немедленно вызывают в живых организмах посредством обратных  связей соответствующие изменения в протекании биологических  процессов, направленных на сохранение устойчивого неравновесного термодинамического состояния.

При этом периодические изменения параметров внешней среды вызывают в живых организмах соответствующие периодические изменения в протекании биологических процессов, а случайные изменения параметров внешней среды вызывают  соответствующие случайные изменения в протекании этих процессов.   

       Значения параметров внешней среды, их состав и закономерность изменений на территории обитания живых организмов в основном определяются его географической зоной и в большинстве случаев подчиняются соответствующим законам статистики.

        В общем случае каждый из параметров внешней среды: температура воздуха, влажность и другие, а также их совокупности имеют соответствующие статистические характеристики вероятности, закономерности которых обычно соответствует закону плотности нормального распределения вероятности (рис.3.14), выражаемому формулой (3.6.):

где: φ(U) – значение вероятности;

                          U - плотность нормального распределения вероятности

Рис.  3.14.  График плотности нормального распределения вероятности

Популяции живых организмов, постоянно проживающие в условиях данной окружающей среды и прошедшие процесс генотипической адаптации – естественного отбора, в своем подавляющем большинстве обычно хорошо приспособлены к параметрам окружающей среды обитания. Причем степень приспособленности индивидов, входящих  в популяцию, также обычно соответствует закону плотности нормального распределения вероятности.

Однако в природе всегда имеет место определенная вероятность того, что параметры внешней среды могут измениться настолько, что для большинства особей той или иной популяции станут дискомфортными, при которых их существование значительно усложнится, а также и непереносимыми – несовместимыми с  возможностью выживания. 

        Для характеристики внешней среды по условиям жизнедеятельности разделим ее на три зоны: комфорта, дискомфорта и непереносимости со следующими определениями:

         Зона комфорта - диапазон совокупных условий внешней среды, в котором жизнедеятельность данного вида живых организмов происходит наиболее комфортно, а воздействующие на них нагрузки относятся к категории нормальных.

         Зона дискомфорта – диапазон совокупных условий внешней среды, в которых живые организмы данного вида  находятся в трудных  условиях выживания, а воздействующие на них нагрузки относятся к категории повышенных.

         Зона непереносимости – диапазон совокупных условий внешней среды, при которых жизнедеятельность данного вида живых организмов невозможна, и воздействующие на них нагрузки относятся к категории непереносимых.

3.6.2. Внешняя среда и  жизнедеятельность живых организмов

Для каждого вида, для каждой популяции живых организмов всегда имеется свой, предпочтительный набор условий, наиболее оптимально подходящих для их жизнедеятельности. Например, для одних видов предпочтителен  более влажный и теплый климат, для других более сухой и холодный и т.д. Причем в каждом виде и в каждой популяции имеется определенный разброс, определенная дисперсия требований к параметрам окружающей среды, связанная с индивидуальными особенностями особей.

На рис. 3.15 изображен  пример графика распределения плотности вероятности обобщенных показателей реальной (кривая 1) и оптимальной внешней среды внешней среды для некоторого вида живых организмов (кривая 2) .

Рис. 3.15. Пример распределения плотности вероятностей обобщенных показателей реальных (кривая 1) и оптимальных (кривая 2) параметров внешней среды.

Как видно из рис. 3.15, реальная характеристика внешней среды по своим параметрам в значительной степени, но не полностью  совпадает с оптимальной для исследуемого вида.

Это означает, что исследуемый вид не до конца адаптирован к параметрам внешней среды. Поскольку  графики достаточно близки, то можно ожидать, что со  временем, путем как генотипической, так и фенотипической адаптаций, вид в еще большей степени приспособится к данной внешней среде. В случаях, когда такие графики в значительной степени не совпадают, например при экологических катастрофах, то это ведет к гибели вида.   

Однако, кроме состояния окружающей среды, для живых организмов имеет исключительно большое значение то, каким образом осуществляется их жизнедеятельность.

Для этого уточним содержание широко использующихся в современной науке понятий: «условия жизнедеятельности», «оптимальные условия жизнедеятельности» и «оптимальная жизнедеятельность»:

Условия жизнедеятельности - совокупность физических, химических, биологических и психологических факторов внешней среды, влияющих на процессы жизнедеятельности живых организмов.

Оптимальные условия жизнедеятельности - совокупность физических, химических, биологических и других факторов внешней среды, при которых может быть обеспечена максимальная устойчивость неравновесного термодинамического состояния живых организмов.

Оптимальная жизнедеятельность – совокупность биологических, физических и иных функций, выполняемых живым организмом, при которых в заданных условиях внешней среды обеспечивается максимальная устойчивость его неравновесного термодинамического состояния.

На рис.3.16 представлен идеализированный пример графика суточных колебаний функциональных сдвигов организма человека в  случае его оптимальной жизнедеятельности.

Рис. 3.16.  Идеализированный график суточных колебаний функциональных

сдвигов человека при оптимальной жизнедеятельности.

Как видно из графика на рис. 3.16, для обеспечения максимальной устойчивости неравновесного термодинамического состояния организма человека размах колебаний функциональных сдвигов должен быть также максимальным и находиться не только в пределах зоны комфорта, но также и в нижней (например, при гиподинамии) и в верхней (например, при гипердинамии) зонах дискомфорта. При этом значения зон комфорта, дискомфорта и непереносимости в результате процессов фенотипической адаптации будут в определенных пределах расширяться, обеспечивая тем самым максимальную устойчивость неравновесного термодинамического состояния организма.

Если все суточные колебания, представленные на графике, идентичны или близки друг  другу, то это означает, что организм в течение суток полностью восстанавливается от испытываемых перегрузок.

Режим, при котором колебания функциональных сдвигов имеют максимальный размах, входящий в зону дискомфорта, и при этом в течение суток полностью восстанавливаются, является наиболее близким к оптимальному. При этом организм готов к максимальным для него значениям перегрузок. 

При возникновении перегрузок  периодические колебания функциональных сдвигов организма будут иметь вид, представленный на рис. 3.17. 

Рис.3.17.   График изменений периодических колебаний функциональных сдвигов u

при воздействии нагрузки E_m.

Как видно из рис. 3.17, при изменениях параметров окружающей среды, вызывающих повышенную нагрузку на организм E_m, соответствующим образом меняется  процесс колебаний функциональных сдвигов u, сдвигаясь вверх к зоне непереносимости. При восстановлении исходного значения окружающей среды полностью восстанавливаются и параметры колебаний функциональных сдвигов.  

Необходимо отметить, что зоны комфорта, дискомфорта и непереносимости, как и нормальные, повышенные и непереносимые нагрузки являются индивидуальными параметрами для каждого организма. 

3.7. Способы количественных оценок воздействия на живые организмы параметров внешней среды

Количественная оценка воздействия на живые организмы параметров внешней среды является одной из наиболее серьезных научных проблем.

Основная трудность заключается в том, что живые организмы и внешняя вреда характеризуются множеством различных параметров, имеющих различную природу и различные единицы измерения. К настоящему времени известны пять основных способов оценки воздействия на живые организмы параметров внешней среды:

1)      бальная оценка;

2)      оценка по степени риска;

3)      оценка методами биоиндикации;

4)      оценка по анкетам;

5)      оценка по времени восстановления функциональных сдвигов.

Наиболее распространенными из них являются бальные оценки при определении тяжести и напряженности труда, а также оценка с помощью анкетных опросов, использующаяся при различных психологических исследованиях.

Рассмотрим указанные системы оценок более подробно.

1) Бальная оценка

Бальная оценка представляет собой перечень всевозможных видов нагрузок, воздействующих на организм,   каждый из которых имеет определенный вес, выраженный в баллах. В зависимости от количества набранных баллов тот или иной вид трудовой деятельности или характеристика внешней среды  оценивается в соответствующих категориях.

В таблице 3.1 представлен пример классификации условий труда с помощью системы баллов.

Таблица 3.1.

Классы условий труда по показателю температуры воздуха (⁰С, нижняя граница) для открытых территорий в холодный период года и в холодных (не отапливаемых)  помещениях

Основные недостатки способа оценки с помощью баллов заключаются в том, что он метрологически необоснован, не отражает все возможные сочетания параметров окружающей среды, часто являющиеся потенцирующими и поэтому обеспечивает весьма приближенную оценку реальной ситуации.

2) Оценка по степени риска

Оценка по степени риска представляет собой три вида процедур:

a) идентификацию опасности, оценку воздействия, оценку зависимости "доза - ответ" и характеристику риска;

б) научную оценку источников (токсических свойств химического вещества или свойств физических факторов) и условий их воздействия на человека, направленную на установление вероятности того, что экспонированные люди окажутся пораженными, а также на характеристику природы тех эффектов, которые у них могут возникнуть;

в) оценку вида и степени выраженности опасности, создаваемой источником в результате существующего или возможного воздействия на определенную группу людей, а также существующий или потенциальный риск для здоровья, связанный с данным источником.

Способ оценки по степени риска в большинстве случаев обеспечивает возможность прогнозирования влияния внешней среды на основании статистических данных.  Однако этот способ не выявляет  основные источники, определяющие степень риска в случаях комбинированного действия многих источников, а так же не дает конкретную количественную биологическую (физиологическую) оценку величины поражения людей.  

3) Оценка методами биоиндикации

Оценка воздействия на живые организмы параметров внешней среды методами биоиндикационных исследований является малоинформативным и достаточно грубым методом, хотя он и применяется в различных исследованиях, особенно в области экологии.

Из всего многообразия известных методов биоиндикационных исследований считается, что наиболее полно отвечает необходимым критериям метод анализа флуктуирующей асимметрии, которая и будет кратко рассмотрена ниже.

Флуктуирующая асимметрия является следствием несовершенства онтогенетических процессов, неспособности организмов развиваться по точно определенным путям. По феноменологии она представляет собой небольшие ненаправленные отклонения живых организмов от строгой билатеральной симметрии. При этом различия между сторонами не являются строго генетически детерминированными и, следовательно, зависят, в основном, от внешних условий. Оценка флуктуирующей асимметрии производится в баллах.

В таблице 3.2 приведен пример такой оценки для определения стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур.

Таблица 3.2.

Степень отклонения среды от нормы по нарушению стабильности развития

наиболее массовых (фоновых) видов

Методика основана на выявлении, учете и сравнительном анализе асимметрии у разных видов живых организмов по определенным признакам.

Определение величины флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических структур при использовании  меристического (счетного) признака у каждой особи производится путем просчета числа определенных структур слева и справа в указанных границах. Популяционная оценка выражается средней арифметической различия в количестве структур слева и справа. При использовании пластического (мерного) признака у каждой особи измеряют определенные структуры слева и справа. Величина асимметрии вычисляется путем деления разницы в промерах на двух сторонах на их сумму.

Ниже в качестве примера приводится методика оценки стабильности развития березы повислой (Betula pendula).

Рис. 3.18. Схема морфологических признаков, использованных для оценки стабильности развития березы повислой (Betula pendula)

1- ширина левой и правой половинок листа. 2 - длина жилки второго порядка, второй от основания листа. 3 - расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка. 4 - расстояние между концами этих же жилок. 5 - угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка.

 На рис. 3.18. представлена схема морфологических признаков, использованных для оценки стабильности развития березы повислой (Betula pendula)

Методика измерений заключается в следующем.

Для измерения лист складывают пополам, совмещая верхушку с основанием листовой пластинки. Потом разгибают лист и по образовавшейся складке измеряется расстояние от границы центральной жилки до края листа.

Для оценки степени выявленных отклонений от нормы, их места в общем диапазоне возможных изменений показателя разработана пятибалльная шкала.

Основным недостатком метода является невозможность определить причины флуктуирующей асимметрии и весьма условная ее количественная оценка.

4) Оценка по анкетным опросам

Оценка по анкетным опросам — один из видов опросных методов, применяемый для получения эмпирической информации, касающейся объективных фактов, знаний, мнений, оценок и поведения. Этот метод широко используется в социологии, психологии, педагогике, др. областях науки и практики (напр., в профилактической медицине для широкомасштабного выявления лиц с риском заболевания ишемической болезнью сердца).

Существенной особенностью метода является опосредованный характер взаимодействия между исследователем и исследуемым (респондентом), которые общаются при помощи анкеты, причем респондент сам читает предлагаемые ему вопросы и сам фиксирует свои ответы.

5) Оценка по времени восстановления функциональных сдвигов

Оценка по времени восстановления функциональных сдвигов представляет собой способ, обеспечивающий количественную интегральную объективную оценку воздействия на живые организмы любых нагрузок любого состава и в любых сочетаниях.

Способ основан на закономерности зависимости времени восстановления функционального сдвига от величины нагрузки, вызвавшей этот сдвиг. Эта закономерность была рассмотрена в разделе  3.4.

Использование параметра времени для оценки воздействия на живые организмы внешней среды решает сразу несколько основных проблем:

-  соизмеримости различных по природе и единицам измерения факторов внешней среды и параметров живых организмов;

-  объективности результатов измерений;

-  метрологического обоснования результатов измерений;

-  выявления основных факторов, определяющих характер воздействия внешней среды;

-  определение наиболее эффективных путей уменьшения вредного воздействия параметров внешней среды.

Как уже было указано в разделе 3.4., закономерность восстановления функционального сдвига происходит по экспоненциальному закону, не позволяющему точно определить время его восстановления. Поэтому в этом методе прямые измерения времени восстановления заменены относительными измерениями. При этих измерениях относительная величина времени восстановления производится путем анализа закономерности изменений скорости процесса восстановления функциональных сдвигов.

На рис. 4.19. представлены графики, на которых показаны процессы восстановления функциональных сдвигов с различными скоростями.

Рис. 3.19. Графики восстановления функциональных сдвигов.

Как видно из рис. 4.19, процессы восстановления функциональных сдвигов подчиняются одному и тому же экспоненциальному закону, но происходят  с различными скоростями.

Здесь следует обратить внимание на то, что различные функциональные сдвиги, например частота сердечных сокращений, тремор, артериальное давление или вибрационная чувствительность, имея различную размерность и характеризуясь абсолютно разными физиологическими показателями, при анализе процессов их восстановления становятся соизмеримыми, так как они сравниваются по одному и тому же параметру – скорости восстановления. 

В связи с этим для количественной характеристики этих процессов был предложен новый физиологический (гигиенический) показатель - эргоемкость, со следующим определением:

Кроме собственно измерения условного времени восстановления функциональных сдвигов большое значение имеет время воздействия нагрузок, вызвавших функциональные сдвиги.

В связи с этим введен еще один показатель – удельная эргоемкость со следующим определением:

Для количественной оценки удельной эргоемкости предложена новая единица измерения – D (Ди).

Этот способ, а также показатели эргоемкость и удельная эргоемкость пока не введены в нормативные документы, но тем не менее они нашли свое применение при исследованиях различных видов промышленного оборудования: горных машин, компьютерных рабочих мест, рабочих мест авиадиспетчеров и другого.

В результате применения этого метода, кроме собственно оценки воздействия параметров окружающей среды, за счет соизмеримости физиологических показателей возможно определение наиболее эффективных путей ее улучшения .  

Необходимо отметить, что определение закономерности скорости восстановления функциональных сдвигов с точки зрения математики является достаточно сложной задачей, в связи с чем для этой цели разработана специализированная компьютерная программа «Loqus 2003.1».  Эта программа высчитывает условное время восстановления - эргоемкости   любых функциональных сдвигов и их соотношения, определяет удельную эргоемкость.  

<<< interlibrary.narod.ru

<<< Назад

Вперед >>>

<<< Начало