<<< Главная

Вперед >>>

<<< Назад

4.1. Общие сведения об адаптации

Как было показано в главе 3, в результате воздействия внешней среды материя принимает те или иные формы своего существования, то есть происходит ее самоорганизация.

Также было показано, что в этих процессах у неживой материи отсутствует факт какого-либо развития - неживая материя лишь принимает те или иные формы своей организации в зависимости от собственных свойств и свойств окружающей среды.

Однако совсем другими свойствами самоорганизации обладает живая материя. В зависимости от изменений окружающей среды она не только меняет свою структуру, но и приобретает качественно новые свойства, обеспечивающие возможность ее жизнедеятельности в самых разных условиях. Ярким примером приобретения таких свойств является переход от термонестабилизированных живых организмов – холоднокровных, к термостабилизированным живым организмам  - теплокровным. Это свойство живых организмов обозначается термином «адаптация» со следующим определением:

Адаптация – свойство приспособления живого организма к постоянно изменяющимся условиям существования во внешней среде, выработанного в процессе эволюционного развития.

Проблемам адаптации посвящено большое количество работ, в основном содержащих факты либо различные теории, предлагающие те или иные научные объяснения наблюдаемым процессам. В частности этой теме было посвящено большое внимание таких ученых, как П.К.Анохин, Ф.З.Меерсон и многих других.

Известно два типа адаптации: генотипическая  и фенотипическая.

По определению Большой медицинской энциклопедии (БМЭ): «…генотипическая адаптация возникает вследствие отбора клеток с определенным генотипом, обуславливающим выносливость».

Это определение нельзя признать безупречным, так как оно не отражает того, к какому виду нагрузок относится выносливость, так как в большинстве случаев, приобретая одни преимущества, живые организмы теряют другие.

Если, например, растение хорошо переносит жаркий засушливый климат, то, скорее всего, оно будет плохо переносить холодный и влажный. Что же касается фенотипической адаптации, то к настоящему времени так же  нет строгого определения этого термина.

По определению БМЭ «… фенотипическая адаптация возникает как защитная реакция на действие повреждающего фактора».

По определению Ф.З. Меерсона «Фенотипическая адаптация – развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в результате которого организм приобретает отсутствующую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды и таким образом получает возможность жить в условиях, ранее не совместимых с жизнью, …».

Известны также аналогичные определения адаптации и других авторов.

Можно утверждать, что ни определение, данное в БМЭ, ни определение Ф.З. Меерсона  не отражает в полной мере свойства живых организмов к фенотипической адаптации.

Действительно, если проанализировать определение фенотипической адаптации, данной в БМЭ, то становится очевидным, что ограничение процесса  адаптации только наличием повреждающего фактора, по всей видимости, не обосновано.

В том случае, когда действует такой неповреждающий  фактор, как, например, питьевая вода с другим содержанием солей, к которой нужно привыкнуть, либо переезд в зону  другого часового пояса, либо в других аналогичных ситуациях, то при этом организм также должен перестраиваться благодаря собственным свойствам фенотипической адаптации. Что касается определения, данного Ф.З.Меерсоном, то оно недостаточно широко охватывает область, в которой проявляется фенотипическая адаптация, так как, приобретая устойчивость к одному, организм с течение определенного времени может потерять устойчивость к другому.

Причина неоднозначности определений генотипической и фенотипической адаптаций заключается в том, что в определении этих понятий отсутствует основной критерий жизнеспособности организмов – устойчивость их неравновесного термодинамического состояния.

Поэтому для обеспечения однозначности и полноты содержания этих терминов предлагаются следующие редакции определений генотипической и фенотипической адаптаций:

Генотипическая адаптация - изменение генофонда вида путем естественного отбора по показателю максимальной устойчивости его неравновесного термодинамического состояния.

 Фенотипическая адаптация - свойство организма изменять свои биологические параметры при постоянно изменяющихся условиях внешней среды для обеспечения устойчивости неравновесного термодинамического состояния.

Проблемы генотипической адаптации в основном связаны с условиями окружающей среды применительно для каждого вида.

При этом наилучшие шансы для выживания имеют те популяции видов, которые могут наиболее оперативно изменять свои генетические свойства в условиях тех или иных изменений параметров окружающей среды. Свойства генотипической адаптации по-существу представляют собой функции распределения плотности вероятности генетических и соответствующим им физиологических свойств, которые являются определяющими для соответствующих изменений условий окружающей среды.

Что же касается фенотипической адаптации, то ее процессы условно могут быть разделены на два  вида:

1.  Оперативную фенотипическую адаптацию, в результате которой организм путем соответствующих оперативных физиологических реакций непрерывно реагирует на  все кратковременные факторы, влияющие на его жизнедеятельность, не меняя при этом их средние значения.

2. Устойчивую  фенотипическую  адаптацию,  в  результате  которой   при   длительных  воздействиях  на  организм  факторов  окружающей среды   произошли   такие   изменения  средних  значений  его функциональных систем, при которых организм стал более приспособлен к этим факторам.

Ниже будут рассмотрены вопросы определения природы адаптации и ее основных законов путем анализа биологических процессов исходя из принципов жизнедеятельности живых организмов как от-крытых термодинамических систем, находящихся в устойчивом не-равновесном термодинамическом состоянии.

4.2. Сущность процессов фенотипической адаптации

Как было установлено Вторым законом термодинамики биологических систем, устойчивость неравновесного термодинамического состояния этих систем обеспечивается непрерывным чередованием фаз потребления и выделения энергии посредством  управляемых реакций синтеза и расщепления АТФ.

Однако наряду с реакциями синтеза и расщепления АТФ в живых организмах происходит большое количество и других жизненно важных биохимических реакций в виде различных циклов обмена веществ -  метаболизма.

Время выполнения полного цикла биохимических реакций определяется наименьшим средним значением скорости реакции в каждой фазе цикла.

Причем параметры процессов биохимических реакций в клетках не являются постоянными.

Наоборот, они непрерывно меняются как по каким-либо внутренним причинам, так и из-за непрерывно меняющихся внешних воздействий окружающей среды. При любом воздействии на клетку: изменении параметров окружающей среды, состава продуктов питания и других, в ответ в ней происходят многочисленные изменения в биохимических  реакциях и физическом состоянии, направленные на поддержание ее жизнеспособности – обеспечение устойчивости ее неравновесного термодинамического состояния.

В частности, это выражается в изменениях скоростей чередования циклов метаболических процессов, объемов веществ,  вступающих в реакции, скорости поступления продуктов питания и других ингредиентов, периода деления клеток, энергетического потенциала, среднего времени жизни, содержания и скоростей выполнения  других жизненных процессов, а также массы и  геометрических параметров.

Такие реакции в ряде случаев могут обеспечивать жизнеспособность живых организмов при изменениях параметров внешней среды в очень больших пределах: на высоте более 80 километров над уровнем моря и на одиннадцатикилометровой глубине в океане при давлении в тысячу атмосфер, в шахтах на глубине 4 километра, в безжизненных пустынях и в самом соленом из озер - Мертвом море, в контурах ядерных реакторов, при очень низких концентрациях питательных веществ и других условиях.

Следует отметить, что элементы клеток: плазматическая мембрана, органеллы и другие по своим физическим характеристикам достаточно пластичны. Поэтому в процессе жизнедеятельности при воздействии нагрузок их размеры и формы непрерывно меняются в определенных пределах, зависящих от величины и характера этих нагрузок.

Свойства фенотипической адаптации многоклеточных живых организмов определяются совокупными свойствами клеток, органов и систем, из которых они состоят, реагировать на те или иные нагрузки.

Примеры внешних проявлений фенотипической адаптации уже были приведены выше.

Исходя из изложенного, можно сформулировать сущность свойства живых организмов к фенотипической адаптации в следующей редакции:

4.3. Принципы работы механизма фенотипической адаптации

Для анализа работы механизма фенотипической адаптации рассмотрим в качестве примера поведение клетки при воздействии на нее некоторой нагрузки.

При воздействии нагрузки для сохранения устойчивости своего неравновесного термодинамического состояния клетке будет необходимо увеличить объем и скорости синтеза и расщепления АТФ.

Одновременно с этими изменениями реакций в клетках изменяются и многие другие, включенные в соответствующие метаболические пути. При воздействии на клетку такой нагрузки в ней будут активизированы ферменты, функции которых заключаются в повышении скорости биохимических реакций в первой фазе – фазе поступления питательных веществ и синтеза из них АТФ.

Эта фаза под действием ферментов будет происходить в ускоренном режиме до достижения увеличенного количества синтезированного АТФ. При достижении в клетке критического количества АТФ фаза синтеза АТФ за счет действия обратных связей переключится на фазу расщепления АТФ.

При фазе расщепления АТФ идут совершенно другие реакции, в основном реакции гидролиза, в результате которых АТФ превращается в АДФ с выделением энергии. Эти реакции также будут идти в ускоренном режиме до достижения минимального количества АТФ.

Указанные реакции, проходящие при участии и под контролем ферментов, будут также сопровождаться усиленным синтезом последних. Изменения в ходе биохимических реакций приводят к биологическим и к физическим изменениям клетки: скоростей и объема реакций, массы, формы, геометрических размеров. На рис. 4.1 и 4.2 приведены графики изменений массы нейтрофилов и спектральной плотности массы.

Рис. 4.1. График изменения массы нейтрофила.

Ось абсцисс: минуты; ось ординат: граммы

 Рис. 4.2. График спектральной плотности массы клетки.

Ось абсцисс: Гц; ось ординат: гр²/Гц

В том случае, если нагрузка невелика и действует на клетку незначительное время, то после ее снятия все параметры клетки (как параметры  биохимических  реакций,  так и физические), быстро вернутся к первоначальному состоянию.

Как было указано выше, такой вид фенотипической адаптации является оперативным.

На рис. 4.3 представлен пример оперативной фенотипической адаптации.

Как видно из рис. 4.3, в течение времени t_F действия нагрузки E_m происходит функциональный сдвиг процесса колебаний физиологического параметра u.

Рис. 4.3. Пример оперативной фенотипической адаптации.

После прекращения действия нагрузки функциональный сдвиг восстанавливается в исходное состояние. Но если нагрузка действует продолжительное время, то, благодаря циклическому характеру процессов обмена веществ, в клетке постепенно произойдут устойчивые изменения ее физических и биохимических параметров: изменятся геометрические размеры и масса, пределы регуляции биохимических реакций, скорость деления и другие. При снятии после таких изменений нагрузки на длительный срок, благодаря тому же циклическому характеру процессов обмена веществ, в клетке за достаточно продолжительное время произойдет устойчивый возврат к исходным параметрам.

В этом нетрудно убедиться на примере тренировок спортсменов. В результате длительных тренировок у них практически всегда наблюдается значительное увеличение мышечной массы. Однако, если тренировки прекращаются, то мышечная масса со временем возвращается к своим прежним параметрам. При биохимических и физических изменениях в клетках, не превышающих предельно допустимые, фенотипические адаптационные процессы в них можно считать условно обратимыми. Это связано с тем, что, как было указано в главе 1, вся материя представляет собой открытые термодинамические системы и все процессы, происходящие в материальном мире, необратимы.

Действительно, возврат организма к исходным параметрам в принципе может произойти и происходит, но уже при другом его состоянии. За время фенотипической адаптации и ее возвращения к исходным параметрам организм в определенной степени изменится, в частности, станет несколько старше.

В его органах и системах за это время успевают совершиться определенные изменения, биохимические реакции произойдут иначе из-за приема другой пищи, погоды и массы других параметров внешней среды, которые также непрерывно меняются.

Рассматривая процессы перестройки многоклеточных организмов, необходимо отметить, что они в той или иной степени, но всегда затрагивают абсолютно все органы и системы.

Так же следует отметить, что эти органы и системы обладают самыми разными свойствами реакций на нагрузки. Некоторые органы и системы реагируют на воздействие нагрузок очень быстро, например, сердечно-сосудистая система, а некоторые очень медленно, как уже упоминавшийся процесс изменения мышечной массы.

Поэтому объем процессов перестроек в организме под действием нагрузок в значительной степени зависит как от длительности воздействия этих нагрузок, так и от  их характера.

4.4. Основные закономерности реакций на нагрузки

4.4.1. Реакции на одиночную нагрузку

Выше уже отмечалось, что воздействия на клетки различных нагрузок приводят к соответствующим изменениям в ходе происходящих в них реакций, а также к биологическим и физическим изменениям: скорости и величине реакций, массы, объема, формы, геометрических размеров. Для определения закономерности зависимости таких реакций от нагрузки рассмотрим воздействие на организм одиночной нагрузки в виде прямоугольного импульса.

На рис. 4.4 представлен упрощенный график закономерности изменений некоторого функционального сдвига u при воздействии на организм импульсной нагрузки E₁ прямоугольной формы, действующей в течение промежутка времени T= t₂- t₁. Здесь следует отметить, что на самом деле живой организм всегда реагирует не только на величину нагрузки, но и на скорость ее нарастания. Кроме того, в природе в принципе не бывает импульсов абсолютно прямоугольной формы - всегда есть передний и задний фронты, меняющиеся по определенным законам, с определенными конечными параметрами.

Рис. 4.4. Упрощенный график закономерности изменений функционального сдвига u при воздействии импульсной нагрузки прямоугольной формы E₁

Как видно из рис. 4.4, при воздействии на организм нагрузки E₁ длительностью  T= t₂ - t₁, в организме возникает и начинает нарастать некоторый функциональный сдвиг u, который достигает своего максимального значения u₁ в момент прекращения действия нагрузки t₂  (кривая 1). После снятия нагрузки E₁ функциональный сдвиг u восстанавливается до исходного значения по закону, близкому к экспоненте (кривая 2). Наблюдаемая закономерность изменений функционального сдвига, изображенного на графике рис. 4.4, является результатом большого комплекса биохимических ферментативных реакций, вызванных воздействием нагрузки E₁.

Попытка математического описания таких реакций была предпринята еще в 1913 году немецкими учёными Л. Михаэлисом и М. Ментеном.

В результате проведенных исследований ими были выведен закон, описывающий кинетику изменения субстрата в ферментативной реакции (закон Михаэлиса-Ментен):

где: s - концентрации субстрата;

  µ₀ - максимальная скорость;

 K_m - константа Михаэлиса - численно равна концентрации субстрата, при которой скорость реакции составляет половину максимально возможной.

График зависимости скорости реакции как функции начальной концентрации субстрата s представлен на рис. 4.5.

Однако закон Михаэлиса-Ментен описывает только одну каталитическую реакцию и то при нескольких не совсем реальных допущениях, в частности таких, как отсутствие в растворе других форм фермента. В нашем же случае необходимо анализировать закономерность изменений функционального сдвига как конечного совокупного результата всего комплекса биохимических реакций, участвующих в его формировании. В связи с этим для описания совокупного процесса реакций организма на некоторую единичную нагрузку (рис. 4.4), выражающуюся в росте соответствующего функционального  сдвига  и  реакции восстановления этого  сдвига после  снятия  нагрузки,  могут быть использованы математические формулы, составленные по результатам практических исследований этих процессов и построения соответствующих графиков.

Рис. 4.5. Закон Михаэлиса - Ментен.

Зависимость скорости реакции как функции начальной концентрации субстрата s,

µ₀ - максимальная скорость, K_m - константа Михаэлиса.

В частности, закономерность нарастания функционального сдвига u (рис. 4.4, кривая 1) может быть описана формулой (4.2.), а процесс восстановления функционального сдвига u₁ в сторону исходного состояния (рис. 4.4, кривая 2)  может быть описана формулой (4.3):

Как видно из формулы (4.3), u → 0 при t → ∞.

Отсюда, следует, что определить точное время восстановления функционального сдвига t, при котором u = 0, невозможно.

При  определенных  изменениях  величины  нагрузки  E₁  и длительности  ее  воздействия  T  соответствующим  образом  будет  меняться закономерность роста и восстановления функционального сдвига    u,   так    как    при   этом    в   биохимических   реакциях   будет принимать участие различное количество ингредиентов с соответствующей динамикой концентрации. Рассмотрим зависимость изменений функциональных сдвигов u от изменения величины нагрузки E.

На рис. 4.6 показаны закономерности изменений функциональных сдвигов u при разной абсолютной величине нагрузки E.

Рис. 4.6.  Зависимость изменений функциональных сдвигов u от изменения

величины нагрузки E.

Как видно из рис. 4.6, с увеличением абсолютной величины нагрузки E, действующей в течение равных промежутков времени T, величина функциональных сдвигов u возрастает. При этом возрастает и время их восстановления.  Далее рассмотрим зависимость изменений величины функциональных сдвигов u от длительности действия  нагрузки E. На рис. 4.7 показаны закономерности изменений функциональных сдвигов u при разном времени действия нагрузки E..

Как видно из рис. 4.7, с увеличением длительности воздействия t одинаковой по величине нагрузки E_m величина функциональных сдвигов u возрастает. При этом возрастает и время их восстановления.

Таким образом, время восстановления T функциональных сдвигов u зависит как от величины нагрузки E, так и от длительности ее воздействия t. Величина и длительность действия нагрузок на организм могут быть различными, но они всегда ограничены по максимальным   значениям.   В    зависимости    от    величины    нагрузки     соответствующим образом меняются процессы биохимических реакций, и как следствие -  физиологические процессы.

Рис. 4.7.  Зависимость изменений величины функциональных сдвигов u от длительности действия  нагрузки E_m.

Рис. 4.8. График реакции функционального сдвига  на непереносимую нагрузку.

При незначительных нагрузках, как по величине, так и по времени действия, к которым организм в достаточной степени приспособлен (назовем их нормальными),  вызванные ими функциональные сдвиги после снятия нагрузок быстро восстанавливаются до исходных значений.

При максимально большой или максимально длительной нагрузке за счет ферментов изменения скорости биохимических реакций и количества участвующих в них реактивов достигают предельных значений.

После снятия таких нагрузок организму требуется достаточно большое время для восстановления вызванных ими функциональных сдвигов.

При воздействиях на организм нагрузок, превышающих предельно допустимые, достаточно велика вероятность повреждений,  заболеваний или гибели организма. При этом, как правило, не происходит полного восстановления функционального сдвига.

На рис. 4.8 показан пример графика реакции функционального сдвига на непереносимую нагрузку (шум от взрыва), вызвавшую акустическую травму, и процесс восстановления слуха после такой травмы.

Как   видно   из  рис. 4.8,  график  роста  функционального  сдвига   u при воздействии непереносимой нагрузки (кривая I) представляет собой    крутую   характеристику,   переходящую   в   верхней   части   в горизонтальную линию, свидетельствующую о переходе реакции в режим  предельного значения функционального сдвига u_max, следствием которого стала акустическая травма. Процесс восстановления функционального сдвига (кривая II) – восстановления слуха после акустической травмы – происходит лишь частично, до уровня u_min.

Таким образом, нагрузки, воздействующие на организм, можно разделить на три категории: нормальные, повышенные и непереносимые со следующими определениями: нормальные нагрузки – не вызывающие каких-либо последствий; повышенные нагрузки – которые могут воздействовать на  организм  без последствий лишь ограниченное время; непереносимые нагрузки – которые могут привести организм к заболеваниям, травмам либо к гибели.

4.4.2.  Реакции организма на периодическую нагрузку

Нагрузки, воздействующие на живые организмы, достаточно часто носят не только одиночный, случайный, но и периодический характер. Как уже было указано выше, наиболее часто периодический характер нагрузок связан с вращением Земли.

Кроме того, у человека он может быть связан с производственными процессами, режимом труда и отдыха и другими причинами.

Реакция организма на периодическую нагрузку зависит от разных причин: что собой представляет эта нагрузка, ее величина, параметры периодичности и другого.

Рассмотрим в качестве примера воздействие на организм человека нормальной периодической физической нагрузки прямоугольной формы. На рис. 4.9 приведены: график периодического чередования нагрузок E (a)  и график соответствующих функциональных сдвигов u (b).

Рис. 4.9.  График колебаний функционального сдвига u от   воздействия нормальной периодической нагрузки E.

Как видно из графика а на рис. 4.9, на организм человека периодически, с периодом t₀, длительностью t_F  и паузой t_R воздействует нагрузка  величиной E_m.

Как видно из графика b на рис. 4.9, в течение времени воздействия t_F нагрузки E_m в организме человека происходит реакция, выражающаяся в виде роста функционального сдвига u, достигающего к концу времени воздействия значения u_m.

Во время пауз между нагрузками длительностью t_R происходит восстановление функционального сдвига E, который фактически достигает своего исходного значения 0 за время t_r.

Точное время восстановления функционального сдвига здесь также  определить невозможно в связи с экспоненциальной зависимостью приближения его значения к оси абсцисс. 

Как видно из графиков a и b, t_r < t_R, а закономерности роста функциональных сдвигов u при последующих нагрузках E_m идентичны.  Это означает, что к началу следующей нагрузки организм полностью восстановился от действия предыдущей нагрузки.

Рассмотрим случай воздействие на организм периодической повышенной нагрузки E_m, при которой t_r > t_R.

На рис. 4.10 представлен график воздействия на организм периодической повышенной нагрузки.

Рис. 4.10. График колебаний функционального сдвига u при

воздействии повышенной  периодической нагрузки E.

Как видно из графика на рис. 4.10, воздействие на организм повышенной нагрузки I величиной E_m и длительностью t_F вызывает повышенный функциональный сдвиг u_m1. Этот сдвиг не успевает полностью восстановиться за время паузы t_R, и к моменту прихода нагрузки II остаточное значение функционального сдвига составляет n₁.  

В  результате  действия  нагрузки  II  функциональный  сдвиг u растет  и достигает значения

u_m2 > u_m1, который также не успевает полностью восстановиться до прихода нагрузки III и его остаточное значение уже составляет n₂>n₁. Воздействие нагрузки III вызывает рост функционального сдвига u до значения u_m3. И только в процессе длительной паузы t_r функциональный сдвиг u восстанавливается полностью.

Такой рост функциональных сдвигов часто происходит в течение рабочей недели при полном восстановлении за выходные дни, при вахтовых графиках работы в экстремальных условиях (неделя через неделю) и др. 

4.5. Основные закономерности фенотипической адаптации

4.5.1. Оперативная фенотипическая адаптация

Как было показано в разделе 4.1, оперативная фенотипическая адаптация представляет собой реакции организма на все кратковременные факторы, влияющие на его жизнедеятельность, не меняя при этом  средние  значения показателей его функциональных систем. Свойства оперативной фенотипической  адаптации  многоклеточных  живых  организмов определяются  результатом  совокупных свойств клеток, органов и систем,  из которых они состоят, а также всего организма реагировать на те или иные нагрузки изменением происходящих в них различных видов биохимических процессов для сохранения устойчивости неравновесного термодинамического состояния.

Закономерности реакций живых организмов на нагрузки при оперативной фенотипической адаптации фактически уже рассмотрены в разделах 4.4.1 «Реакция организма на одиночную нагрузку» и 4.4.2 «Реакция организма на периодическую нагрузку.

4.5.2. Устойчивая фенотипическая адаптация

4.5.2.1. Устойчивая фенотипическая адаптация

при воздействии постоянной одиночной  нагрузки

При рассмотрении процессов оперативной фенотипической адаптации было установлено, что при воздействии на организм каких-либо нагрузок в нем происходят соответствующие этим нагрузкам изменения в виде циклов биохимических реакций. Если такая нагрузка по своей величине соответствует нормальной или повышенной, возникает сравнительно редко и на короткое время, то каждый раз после ее окончания режим работы клетки восстанавливается до исходного уровня, так как для этого требуется незначительное время.

Если же такая нагрузка действует длительное время, а перерывы между нагрузками сравнительно короткие, то в результате многочисленных циклов метаболизма в клетке постепенно возникают определенные физические изменения. Режим функционирования клетки перестроится на повышенное или пониженное количество питательных веществ, а биохимические реакции на повышенное или пониженное количество реактивов. Таким образом, режим функционирования клетки в условиях постоянного действия нагрузки станет для нее нормальным, и он будет сохраняться  все  время  ее  действия.

График такого процесса изображен на рис. 4.11.

Рис. 4.11.  Процесс устойчивой фенотипической адаптации

Как видно из рис. 4.11, до начала действия нагрузки E₁, в период времени 0 – t₁, среднее значение колебаний функционального сдвига составляло u₁.

В результате фенотипической адаптации за длительный период времени t₂ – t₁ действия нагрузки E₁ происходят изменения в ходе биохимических реакций, в результате которых среднее значение колебаний функциональных сдвигов u₁ увеличивается до значения u₂, которое становится постоянным в условиях постоянного воздействия нагрузки E₁.

При длительном снятии нагрузки произойдет фенотипическая адаптация в обратном  направлении до исходного уровня, так как ее величина ниже предельно допустимой.

Необходимо отметить, что в реальных условиях в большинстве случаев нагрузка не прикладывается мгновенно, а нарастает в течение определенного времени. Кроме того, живые организмы реагируют не только на величину нагрузки, но и на скорость ее нарастания (поэтому спортсмены, чтобы уменьшить величину воздействия нагрузки, прежде чем выполнять соответствующие упражнения, предварительно «разогреваются»). На рис. 4.12 показан пример графика реальных изменений колебаний функциональных сдвигов u при действии постоянной нагрузки E₁.

Рис. 4.12. График изменений колебаний функциональных сдвигов u при быстром воздействии постоянной нагрузки E₁.

Как видно из графика на рис. 4.12, до начала действия нагрузки E₁ колебания функционального сдвига находятся  в пределах (0 - u₁).

Нагрузка E₁ на организм начинает действовать с момента t₀, возрастая за промежуток времени t₀ – t₁ от значения 0 до значения E₁.

За промежуток времени t₀ - t₂  действия нагрузки E₁ верхний предел колебаний функционального сдвига u резко вырастает от значения u₁ до u₄. Это объясняется реакцией организма на два одновременно воздействующих параметра  нагрузки:  величину E₁  и скорость ее  нарастания:

В течение промежутка времени t₂ - t₃ функциональный сдвиг u незначительно восстанавливается, достигая верхним пределом уровня u₃, так как происходит восстановление функционального сдвига, вызванного действием параметра скорости нарастания нагрузки.

Далее происходят изменения колебаний функционального сдвига u, определяемые только действием величины нагрузки E₁: размах колебаний функционального сдвига уменьшается при одновременном увеличении среднего уровня его значения. Это связано с экспоненциальной зависимостью величины функционального сдвига u от нагрузки E₁. Причем изменения минимальных и максимальных значений функциональных сдвигов будут происходить по идентичным законам, соответственно:

С момента времени t₄ процесс перестройки организма можно считать установившимся. При этом колебания функционального сдвига будут постоянно, в течение всего времени действия нагрузки E₁, находиться в пределах u₂ – u₅.

После снятия нагрузки в течение определенного времени может произойти возврат функционального сдвига u к значениям, близким, но не равным исходным, так как в процессе жизнедеятельности живых организмов непрерывно происходят необратимые процессы.

4.5.2.2. Устойчивая фенотипическая адаптация

при   воздействии длительной периодической  нагрузки

При приведенном выше (раздел 4.4.2) анализе реакций организма на периодическую нагрузку были рассмотрены основные закономерности реакций живых организмов на воздействия нагрузок прямоугольной формы. Теперь же определим закономерность процесса адаптации живых организмов при таких нагрузках на примере организма человека в случае их длительного воздействия.

Характер процесса фенотипической адаптации в основном зависит от таких параметров нагрузки, как абсолютная величина, периодичность и длительность воздействия. 

Если абсолютная величина нагрузки относится к категории нормальных и соотношение длительностей воздействия нагрузки и пауз такие, при которых функциональный сдвиг, вызванный нагрузкой, полностью восстанавливается, то при этом фенотипической адаптации не происходит, так как организм уже адаптирован к таким нагрузкам.

Если  абсолютная  величина  нагрузки  относится  к  категории  повышенных,  и  при  этом  время  восстановления  функциональных  сдвигов, вызванных нагрузкой, фактически будет больше времени пауз между нагрузками, то начнется процесс длительной фенотипической адаптации.

При этом в организме будут происходить биохимические реакции как синтеза из продуктов питания, так и расщепления АТФ в объемах, незначительно превышающих обычные, величина которых будет обеспечивать устойчивость его неравновесного термодинамического состояния.

Процесс устойчивой фенотипической адаптации, при котором воздействующая на организм нагрузка носит периодический характер, вызывая при этом соответствующие периодические последовательности реакций синтеза из продуктов питания  и расщепления АТФ, обеспечивает возможность значительно больших диапазонов перестроек функциональных параметров организма, чем при постоянной нагрузке.

Это вызвано с тем, что периодический характер нагрузок позволяет организму обеспечить более оперативно процессы изменений скоростей биохимических реакций и объемов реактивов, участвующих в них.

Закономерность этих процессов имеет индивидуальный характер, так как она непосредственно связана как с собственными биологическими ритмами, так и с физиологическим состоянием  живых организмов. Указанное свойство организма достаточно убедительно подтверждается процессами тренировок спортсменов, когда при правильном выборе графиков последовательных изменений в сочетаниях нагрузок и отдыха достигаются значительные показатели в спортивных достижениях.

На рис. 4.13 представлен примерный график  процесса устойчивой фенотипической адаптации при воздействии на организм периодической  нагрузки.  Как  видно  из графика, в начальный период времени 0 - t₁ воздействия нагрузки E_m происходит перестройка функциональных сдвигов u, при которых восстановление за время пауз между нагрузками полностью не происходит. Однако с момента  времени t₁ рост  и восстановление функциональных сдвигов стабилизируется.

Рис. 4.13.  Примерный график устойчивой фенотипической адаптации к  периодическим нагрузкам с постоянными параметрами

Это означает, что фенотипическая адаптация закончилась и процессы синтеза из продуктов питания  и расщепления АТФ начинают происходить уже на другом уровне. При этом одновременно происходит и сдвиг значений нагрузок, характеризующих нормальную, повышенную и непереносимую нагрузки. Таким образом, свойство фенотипической адаптации живых организмов к изменяющимся условиям внешней среды обусловлено принципом функционирования биохимических реакций в виде чередующихся последовательностей циклов синтеза и расщепления веществ.

Указанный принцип позволяет оперативно и в большом диапазоне «раскачивать» в необходимых пределах объемы всего комплекса веществ, участвующих во взаимосвязанном между собой множестве биохимических реакций при одних условиях внешней среды, и замедлять их при других условиях.

Тем самым обеспечивается высокая устойчивость неравновесного термодинамического состояния живых организмов при самых разных условиях их существования.

4.6. Фенотипическая адаптация и окружающая среда

4.6.1. Основные закономерности изменений

параметров окружающей среды

При рассмотрении вопросов неравновесной термодинамики (раздел 2.4.) было установлено, что одним из основных термодинамических свойств неживой материи является то, что неживая материя всегда находится в неустойчивом неравновесном термодинамическом  состоянии

В отличие от неживой природы, что так же указывалось выше (раздел 3.2), живые организмы  для  обеспечения  своей  жизнедеятельности  всегда  должны  находиться  в  устойчивом  неравновесном  термодинамическом состоянии.

Поэтому любые изменения параметров внешней среды немедленно  вызывают   в  живых организмах  посредством обратных связей 

соответствующие изменения в протекании биологических процессов, направленных на сохранение устойчивого неравновесного термодинамического состояния.

При этом если изменения параметров внешней среды периодические, то они вызывают в живых организмах соответствующие периодические изменения в протекании биологических процессов.

В свою очередь случайные изменения параметров внешней среды вызывают соответствующие случайные изменения в протекании этих процессов.

Значения параметров внешней среды, их состав и закономерность изменений на территории обитания живых организмов в основном определяются ее географической зоной и в большинстве случаев подчиняются соответствующим законам статистики.

В  общем  случае  каждый  из  параметров  внешней   среды: температура   воздуха,   влажность   и   другие,  а   также  их  совокупности  имеют

соответствующие статистические характеристики вероятности, закономерности которых обычно соответствует закону плотности нормального распределения вероятности (рис. 4.14), выражаемому формулой (4.6.):

где: – значение вероятности;

        U - плотность нормального распределения вероятности.

Рис. 4.14. График плотности нормального распределения вероятности

Популяции живых организмов, постоянно проживающие в условиях определенной окружающей среды и прошедшие процесс генотипической адаптации – естественного отбора, в своем подавляющем большинстве обычно хорошо приспособлены к параметрам окружающей среды обитания. Причем степень    приспособленности    индивидов,   входящих    в популяцию, так же обычно соответствует закону плотности нормального распределения вероятности.

Однако   в  природе   всегда   имеет место определенная вероятность того, что параметры внешней среды могут измениться настолько много,  что  для большинства особей той  или иной популяции станут дискомфортными, при которых их существование значительно усложнится, а также и непереносимыми.

В результате для популяции сложатся условия, несовместимые с  возможностью выживания, и тогда популяция вымирает. 

Для характеристики внешней среды по условиям жизнедеятельности разделим ее на три зоны: комфорта, дискомфорта и непереносимости со следующими определениями:

Зона комфорта - диапазон совокупных условий внешней среды, в котором жизнедеятельность данного вида живых организмов происходит   наиболее   комфортно,  а    воздействующие    на   них  нагрузки относятся к категории нормальных.

Зона дискомфорта – диапазон совокупных условий внешней среды, в которых живые организмы данного вида  находятся в трудных условиях выживания, а воздействующие на них нагрузки относятся к категории повышенных.

Зона непереносимости – диапазон совокупных условий внешней среды, при которых жизнедеятельность данного вида живых организмов невозможна, и воздействующие на них нагрузки относятся к категории непереносимых.

4.6.2. Внешняя среда и  жизнедеятельность живых организмов

Для каждого вида, для каждой популяции живых организмов всегда имеется свой, предпочтительный набор условий, наиболее оптимально подходящих для их жизнедеятельности.

Например, для одних видов предпочтителен более влажный и теплый климат, для других более сухой и холодный, для третьих необходимы солнечные лучи  и т.д.

Причем в каждом виде и в каждой популяции имеется определенный разброс, определенная дисперсия требований к параметрам окружающей среды, связанная с индивидуальными особенностями особей.

Здесь необходимо отметить, что указанный предпочтительный набор условий не является чем-то незыблемым, он так же достаточно динамичен, меняясь вслед на процессами генотипическими и фенотипическими адаптациями популяций. 

Рис. 4.15. График распределения плотности вероятности

обобщенных показателей внешней среды

На рис. 4.15 изображен пример графика распределения плотности вероятности обобщенных показателей реальной (кривая 1) и оптимальной (кривая 2) внешней среды для некоторого вида живых организмов.

Как видно из рис. 4.15, реальная закономерность распределения плотности вероятности параметров  внешней среды в значительной степени, но не полностью совпадает с оптимальной для исследуемого вида.

Это означает, что исследуемый вид не до конца адаптирован к параметрам внешней среды.

Поскольку  эти графики достаточно близки, то можно ожидать, что со временем, путем как генотипической, так и фенотипической адаптаций, этот вид в еще большей степени приспособится к данной внешней среде. В случаях, когда такие графики в значительной степени не совпадают, например при экологических катастрофах, это ведет к гибели вида.   

Однако, кроме состояния окружающей среды, для живых организмов имеет исключительно большое значение то, каким образом осуществляется их жизнедеятельность.

Для этого уточним содержание широко использующихся в современной науке понятий: «условия жизнедеятельности», «оптимальные условия жизнедеятельности» и «оптимальная жизнедеятельность»:

Условия жизнедеятельности - совокупность физических, химических, биологических и психологических факторов внешней среды, оказывающих то или иное влияние на процессы жизнедеятельности живых организмов.

Оптимальные условия жизнедеятельности – совокупность физических, химических, биологических и других факторов внешней среды, при которых может быть обеспечена максимальная устойчивость неравновесного термодинамического состояния живых организмов.

Оптимальная жизнедеятельность – совокупность биологических, физических и иных функций, при которых в заданных условиях внешней среды обеспечивается максимальная устойчивость  неравновесного термодинамического состояния живых организмов.

На рис. 4.16 представлен идеализированный пример графика суточных колебаний функциональных  сдвигов организма  человека  в случае его оптимальной жизнедеятельности.

Как видно из графика на рис. 4.16, для обеспечения максимальной устойчивости неравновесного термодинамического состояния организма   человека  размах   колебаний  функциональных   сдвигов   должен быть также максимальным и находиться не только в пределах зоны комфорта, но также и в нижней (например, при гиподинамии) и в верхней (например, при гипердинамии) зонах дискомфорта.

Рис. 4.16.  Идеализированный график суточных колебаний функциональных сдвигов человека при оптимальной жизнедеятельности.

При этом значения зон комфорта, дискомфорта и непереносимости в результате процессов фенотипической адаптации будут в определенных пределах расширяться, обеспечивая тем самым максимальную устойчивость неравновесного термодинамического состояния организма.

Если все суточные колебания, представленные на графике, идентичны или достаточно близки друг  другу, то это означает, что организм в течение суток полностью восстанавливается от испытываемых перегрузок.

Режим, при котором колебания функциональных сдвигов имеют максимальный размах, входящий в зону дискомфорта, и при этом в  течение   суток    полностью   восстанавливаются,   является   наиболее близким к оптимальному. При этом организм готов к максимальным для него значениям перегрузок. В случае возникновения перегрузок  периодические колебания функциональных сдвигов организма будут иметь вид, представленный на рис. 4.17. 

Рис. 4.17. График изменений периодических колебаний функциональных сдвигов u

от нагрузки E_m.

C, -C –зоны непереносимости, B, -B – зоны дискомфорта,

A, -A – зоны комфорта

Как видно из рис. 4.17, при изменениях параметров окружающей среды в течение времени от 0 до t_F, вызывающих повышенную нагрузку на организм E_m, соответствующим образом меняется процесс колебаний функциональных сдвигов u, сдвигаясь вверх к зоне непереносимости. При восстановлении исходного значения окружающей среды – в момент t_F постепенно полностью восстанавливаются и параметры колебаний функциональных сдвигов. Необходимо отметить, что зоны комфорта, дискомфорта и непереносимости, так же как и нормальные, повышенные и непереносимые нагрузки являются индивидуальными параметрами для каждого организма. 

<<< Главная

Вперед >>>

<<< Назад